Вопрос о формировании пола у растений относится к самым сложным и наименее изученным проблемам биологии развития растений. Вместе с тем его изучение имеет непосредственное значение для разработки приемов повышения урожайности многих сельскохозяйственных культур, особенно у тех, которые образуют раздельнополые цветки. Представления о наличии разных половых форм у растений постепенно стали складываться при разработке приемов выращивания таких культур как финиковая пальма, конопля и др. Многие ученые исследовали вопросы пола у растений. В конце XVII в. Р. Камерариус установил дифференциадию пола у растений. В XVIII в. К. Линней создал представление о половой системе растений, а И. Кельрейтер экспериментально доказал существования у растений пола. В XIX в. С.Г. Навашин открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных. В изучение проблемы пола растений крупный вклад внесли М.Х. Чайлахян, В.Н. Хрянин, Е.Г. Минина, ДА. Сабинин, Н.И. Львова, Л.И. Джапаридзе и др.
Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формирование признаков пола у клеток, органов или особей под воздействием, как генетических факторов, так и условий внешней и внутренней среды. По наличию и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (женскими) или тычиночными (мужскими). На одном растении могут находиться цветки разных типов. Если цветки формируются на одних и тех же организмах, то такие растения называют однодомными. Двудомными являются растения, имеющие на одних экземплярах пестичные цветки, а на других — тычиночные (хмель, конопля, тополь). Растения с гермафродитными цветками составляют более 70% видов, только 4—5% видов растений двудомны.
У ряда двудомных растений (элодея, некоторые мхи) были обнаружены различия между половыми хромосомами. Однако эти различия выражены менее четко, чем у животных организмов. Обнаружение у растений (70 видов) геретохромосом типа XX и XV позволило исследовать основы генетического определения пола у растений. Установлено, что гены, ответственные за детерминацию пола у растений располагаются не только в половых хромосомах, но и в других хромосомах (аутосомах). Следующий за определением пола процесс его формирования происходит у растений в разные периоды онтогенеза и определяется в основном влиянием внешних условий. Дело в том, что в отличие от животных организмов процесс формирования пола у растений подвержен большим колебаниям в онтогенезе растений. Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера.
Многочисленные факты свидетельствуют о влиянии на проявление признаков пола у растений таких внешних воздействий как влажность почвы и воздуха, температура, спектральный состав света, условия минерального питания. Так, появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуализация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание. Изучение явления фотопериодизма привело к выяснению, что характер дифференциации пола зависит от длины дня. Показано, что короткий день приводит к появлению большего количества женских особей КДР хмеля и конопли. Длинный свет действует противоположным образом. На проявление пола значительное влияние оказывает спектральный состав света. Красный (длинноволновой) свет усиливает проявление мужских признаков, в синий (коротковолновой) — женских. Экспериментальные данные дают основание полагать, что действие спектрального состава на проявление пола у растений осуществляется через фитохромную систему и связано с содержанием и активностью фитогормонов.
![Роль факторов внешней среды и фитогормонов в проявлении пола](http://fizrast.ru/images/stories/90.jpg)
Исследования, проведенные на двудомных растениях (конопля, шпинат) и на однодомных с раздельнополыми цветками (кукуруза, огурцы) показали роль гиббереллинов в формировании признаков мужского пола, а цитокининов, ауксинов и этилена — женских признаков. Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаимосвязями между органами. В этой связи были проведены эксперименты по влиянию удаления части побегов или обрезки корней на формирование признаков пола. Удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений. Введение в среду выращивания таких растений цитокинина приводило к образованию женских цветков. Удаление листьев способствовало возрастанию количества женских растений, а введение гиббереллинов увеличивало число мужских экземпляров. Предполагают, что цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обусловливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббереллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с мужской сексуализацией (тычиночные цветки) (М.Х. Чайлахян. В.Н. Хрянин). Развитие растений осуществляется по определенной генетической программе. Развертывание этой программы, в том числе старение и смерть организма, проявление пола может в определенной мере контролироваться внешними условиями, через внутреннюю гормональную систему регуляции. Таким образом, развитие растений происходит при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды.
http://fizrast.ru/razvitie/razvitie/regulyaciya-razvitiya/pol.html
|